Augalų Fotosintezės Efektyvumas ir Anglies Dioksido Koncentracija

Augalų tręšimas anglies dvideginiu - tai viena svarbiausių agrotechnikos priemonių, naudojamų moderniose šiltnamio augalų auginimo technologijose. Naudojant anglies dvideginį šiltnamiuose, suaktyvėja fotosintezė, intensyviau pasisavinamos maisto medžiagos, o visa tai lemia didesnį augalų produktyvumą.

Fotosintezės schema

Fotosintezės schema

Anglies Dioksido Koncentracijos Įtaka

Normali anglies dvideginio (CO2) koncentracija atmosferoje yra apie 0,035 proc. (350 mm/m3 oro arba 350 ppm). Šviesią dieną ji gali nukristi iki 0,01 procento. CO2 yra aktyvus chlorofilo asimiliacijos dalyvis.

Įrodyta, kad:

  • Esant pastoviai temperatūrai šiltnamyje, CO2 koncentracija turi tiesioginės įtakos fotosintezės intensyvumui.
  • Optimali CO2 koncentracija šiltnamyje tiesiogiai priklauso nuo šviesos intensyvumo.

CO2 koncentracija šiltnamyje priklauso nuo šviesos intensyvumo ir augalų augimo tarpsnio. Kai diena šviesi ir saulėta, CO2 koncentracija šiltnamyje turi būti 1 000 ppm. Kai diena apsiniaukusi - 750 ppm. Jauniems augalams rekomenduojama CO2 koncentracija šiltnamyje - 700 ppm, saikingai vėdinant šiltnamius - 350 ppm.

Taip pat skaitykite: Vėlyva sėja: pasekmės ir sprendimai

Šiltnamiuose saulėtomis dienomis dėl intensyvios fotosintezės, vykstančios augaluose, CO2 koncentracija gali būti mažesnė negu natūralus jos lygis ore: nuo 0,03 iki 0,01 proc. ir dar žemesnė. Šiltnamiuose, kuriuose naudojamas biologinis kuras, ir tuose, kuriuose daržovės auginamos ant šiaudų, nėra CO2 trūkumo. Auginant augalus mineraliniuose substratuose, kurie neišskiria CO2, juos tręšti CO2 ypač svarbu. Esant intensyviai radiacijai, augalams reikalingas CO2 kiekis yra 0,15-0,2 proc. Praktiškai sunku pramoniniuose šiltnamiuose palaikyti aukštesnę negu 0,2 proc. CO2 koncentraciją.

Per Didelės CO2 Koncentracijos Poveikis

Per didelės CO2 koncentracijos gali neigiamai veikti augalus. Kai CO2 koncentracija esti aukštesnė negu 0,22 proc., pomidoruose per daug susikaupia krakmolo ir pasireiškia lapų nekrozė. Pastebėta, kad, kai CO2 koncentracija padidėja daugiau negu 0,15 proc., netikėtai atėjus saulėtam laikotarpiui po ilgo apsiniaukusio periodo, ant agurkų lapų atsiranda pažeidimų.

Didesnės CO2 koncentracijos efektyvumas šiltnamiuose priklauso nuo temperatūros ir apšvietimo. Aukšta CO2 koncentracija ir aukšta temperatūra, nesant atitinkamo radiacijos lygio, neduoda laukiamo efekto. Aukštas agurkų fotosintezės produktyvumas gautas, kai CO2 koncentracija esti 0,13 proc., lapo temperatūra 30o C ir apšvietimas 70 klx (kiloliuksų). Oro drėgmė šiltnamyje taip pat turi didelės reikšmės CO2 asimiliacijai. Sutrikus temperatūros ir vandens režimui ir esant 50 proc. oro drėgmei, augalų žiotelės mažiau atsidaro, lėčiau pasisavinamos medžiagos.

Anglies Dioksido Šaltiniai

CO2 kiekis gaunamas iš įvairių kuro šaltinių: iš 1 m3 gamtinių dujų gaunama 1,8 kg CO2, iš 1 l žibalo - 2,4 kg CO2, iš 1 l propano dujų - 5,2 kg CO2. Vienas seniausių CO2 šaltinių yra dirbtinio ledo naudojimas - 10-20 g 1 m3 šiltnamio. Taip pat gali būti naudojami dujų balionai - 60-80 kg CO2 1 000 m2 šiltnamio. Dabar anglies dvideginiui gauti naudojami dujų generatoriai ir išmetamosios katilinių dujos.

Tačiau dujų generatorių negalima naudoti šiltuoju metų laiku, nes šiltnamio oras, praturtintas CO2, išeina į atmosferą. Naudojant vietinių katilinių dujas, jos surenkamos ir paduodamos augalams per vamzdelius, išdėstytus išilgai eilių prie augalų šaknų. Vamzdeliai esti 50 mm skersmens, padaryti iš plėvelės, kuri perforuojama, t. y. kas 20 cm padaromos keturios 4 mm skylės.

Taip pat skaitykite: Socialinio darbo metodai priklausomybėms įveikti

Taip tręšiant augalus:

  • Visiškai panaudojamos gamtinės dujos.
  • Tręšimas yra efektyvus, nes dujos pasiskirsto tolygiai augalų augimo zonoje.
  • Yra galimybė tręšti CO2 ir nedaug pravėrus orlaides.
  • Prailginimas CO2 tręšimo periodas: 2-3 mėn. žiemos-pavasario laikotarpiu ir 1,5-2 mėn. rudens laikotarpiu.

Tręšiama CO2 pagal paros grafiką, sunaudojant 1 ha 60-80 kg/val. CO2. Paprastai reikalinga CO2 koncentracija šiltnamyje pasiekiama praėjus 1 valandai nuo dujų padavimo pradžios. Todėl tręšti CO2 pradedama 1 valanda iki saulės patekėjimo ir baigiama praėjus 1 valandai po saulės nusileidimo. CO2 koncentracija reguliuojama priklausomai nuo apšvietimo. Kai apšvietimas mažesnis negu 2 klx, anglies dvideginiu visai netręšiama. Kai apšvietimas 10 klx, CO2, koncentracija padidinama iki 0,1 proc, o jei apšvietimas dar didesnis - iki 0,2 proc. Esant padidintai CO2 koncentracijai, atitinkamai 2o C padidinama ir oro temperatūra.

Anglies Dvideginis ir Augalai

Tręšimas CO2 nuo 700 iki 1 000 ppm pagerina augalų augimą ir 20-30 proc. padidina derlių. Augalai skirtingai reaguoja į tręšimą CO2.

Jauni Augalai

Jauni augalai, kurie tręšiami CO2, turi daugiau lapų, jų asimiliacinis paviršius didesnis, yra aukštesni ir tvirtesni. Tokie augalai reikalauja daugiau šviesos, juose fotosintezė vyksta intensyviau. Jie geriau prigyja, yra atsparesni ligoms.

Salotos

Salotas tręšiant CO2, visi asimiliacijos produktai kaupiasi lapuose ir tik nedidelė dalis šaknyse. Padidėja salotų derlius, jos subręsta anksčiau.

Taip pat skaitykite: Kaip atpažinti priklausomybę nuo muzikos

Agurkai

Tręšiant CO2, agurkai pradeda anksčiau derėti. CO2 turi didelę teigiamą įtaką agurkų lapams augti, didina vaisių skaičių ir vidutinę vaisiaus masę. Padidinta CO2 koncentracija iki 0,23 proc. agurkų derlių padidina 21-27 procentais.

Paprika

CO2 tręšimo įtaka paprikoms yra kitokia negu agurkams ir pomidorams. CO2 skatina vaisių augimą, tačiau kitų augalo dalių - šaknų, stiebų, lapų - augimą riboja. Tręšimas CO2 žymiai padidina vaisių skaičių, augalai pradeda anksčiau derėti. Per gana trumpą periodą augalai išaugina daug vaisių, tačiau jie yra smulkoki, o patys augalai žemi. Todėl paprikas reikia genėti, siekiant išlaikyti balansą tarp vegetatyvinio ir generatyvinio augimo. Tręšiant paprikas CO2, reikia palaikyti atitinkamą CO2 lygį - jis neturi būti per aukštas (apie 450 ppm).

Pomidorai

CO2 daro teigiamą įtaką visų augalo dalių augimui, bet tręšimo įtaka labai priklauso nuo apšvietimo lygio. Geromis apšvietimo sąlygomis tręšiant CO2, labai didėja vidutinė vaisiaus masė, o jei apšvietimas prastas, didėja ne tik vidutinė vaisiaus masė, bet ir vaisių skaičius. Aukštas CO2 lygis, esant stipriam apšvietimui, ypač padidina fotosintezės produktyvumą. Tuo metu pagaminama daug asimiliacijos produktų, kurių paklausa nedidėja, nes vaisių skaičius nekinta, išlieka tas pats. Tuo pomidorai skiriasi nuo agurkų, kuriuos tręšiant CO2, didėja ir žiedų, ir vaisių skaičius. Asimiliacijos produktų perteklius kaupiasi lapuose. Pomidorų lapai tampa stori, pradeda suktis. Jei šis periodas trunka ilgiau, jauni lapai būna trumpi. Kai pastebimi tokie požymiai, augalų reikia nebetręšti CO2. Taip atsitinka dažniausiai vasarą, kai apšvietimo sąlygos yra labai geros.

Kai augalai tręšiami CO2 deginant dujas, šiltnamio ore gali susidaryti padidinta kenksmingų dujų koncentracija, be to, naudojamas ir deguonis, kurio reikia augalams. Todėl reikia nuolat stebėti, kokia yra žalingų dujų koncentracija ore.

Oro Judėjimas Šiltnamyje

Mikroklimatas aplink augalus juos labai veikia. Oro judėjimas yra vienas iš būdų sumažinti temperatūrų skirtumus ir pasiekti tolygią temperatūrą ir drėgmę šiltnamyje. Aukšta drėgmė ir kondensatas ant augalo yra ligų atsiradimo priežastis. Oro judėjimo greitis šiltnamyje - vienas svarbių faktorių, kaip ir temperatūra bei drėgmė.

Oro judėjimas naudingas dėl kelių priežasčių:

  • Padeda sumažinti oro temperatūrą šiltnamyje.
  • Sumažinti oro drėgmę.
  • CO2 iš šiltnamio viršaus nukreipiamas link lapų.

Didėjant oro judėjimo greičiui, padidėja fotosintezės intensyvumas. Kai oro judėjimas mažas, trūksta CO2, dėl to sulėtėja fotosintezė, sutrinka augalų transpiracija. Tada pablogėja augalų augimas. Jie suserga, tampa jautrūs aplinkos faktorių svyravimams. Oro stagnacija ypač dažna šiltnamiuose žiemą. Kuo arčiau lapo, tuo oro judėjimo greitis mažesnis, nes augalas priešinasi oro srovėms.

Optimalus oro judėjimas šiltnamyje - 0,3-0,5 m/s. Kad paspartėtų oro judėjimas aplink lapą, jo greitis padidinamas iki 1-1,5 m/s. Oro judėjimo greitis keičiamas naudojant šildymą ir ventiliaciją. Tačiau lemiamą reikšmę turi šilumos nešėjo temperatūra ir vėdinimo angų atidarymo laipsnis. Žiemą oro judėjimą skatina didelis skirtumas tarp vidaus ir išorės temperatūros. Oro judėjimas turi įtakos ir lapo temperatūrai. Esant uždarytoms orlaidėms, skirtumas tarp lapo ir oro temperatūros didesnis negu esant atidarytoms orlaidėms. Vėdinimo angos turi sudaryti ne mažiau 20 proc. viso šiltnamio ploto. Grunte taip pat turi vykti dujų apykaita. Ir šaknims, ir dirvos mikroorganizmams kvėpuoti reikia deguonies. CO2 perteklius ir deguonies trūkumas trikdo šaknų kvėpavimą.

Fotosintezės Tobulinimo Galimybės

Jau kelis dešimtmečius mokslininkai matė, kad fotosintezės procesą įmanoma patobulinti - daugiausiai erdvės tobulėjimui teikė baltymo, pavadinto Rubisco, aktyvumas. Šis baltymas anglies dvideginį (CO2) konvertuoja į cukrų.

Fotosintezė turi mirtiną trūkumą (ir mes galime jį ištaisyti)

Mokslininkų skaičiavimais, „Rubisco modifikavimas ir anglies dvideginio koncentracijos šio baltymo aplinkoje padidinimas galėtų net 60 proc. padidinti tokių kultūrų, kaip ryžiai ir javai, derlių“, - sakė „Nature“ žurnalistė Heidi Leidford. Didesnis fotosintezės efektyvumas suteiktų galimybę sumažinti naudojamų trąšų kiekį, sumažinti pasėlių užimamus plotus.

Tuomet genetinės inžinerijos būdu Rubisco genas buvo įterptas į tabako augalo chloroplasto (organoido, vykdančio fotosintezę) genomą. „Tai - pirmas kartas, kai genetinės inžinerijos būdu sukurtas augalas, kuris visą anglį vartoja panaudodamas melsvabakterės fermentą. Tai yra itin svarbus pirmasis žingsnis kuriant augalus, kurie fotosintezę vykdo efektyviau“, - sakė M.

Labai svarbu tai, jog jie į augalų genomą įkėlė du papildomus bakterijų baltymus. Vienai tiriamųjų augalų grupei buvo įkeltas bakterijos baltymas, padedantis Rubsico tinkamai susisukti (t. y., įgyti reikiamą trimatę struktūrą), o kitai grupei buvo įkeltas baltymas, kuris struktūriškai prilaiko Rubisco.

Mokslininkų rezultatai yra ženklas, jog genetinės inžinerijos būdu įkėlus bakterijų Rubisco į javus galima būtų tikėtis gerokai didesnio derliaus. Kol kas bakterijų Rubisco, nors ir gerokai efektyvesnis nei augalų, gali eikvoti energiją reakcijoms ne su CO2, o su O2. Paprastai pačios melsvabakterės tą pačią problemą įveikia aplink Rubisco sukurdamos struktūras, vadinamas karboksisomomis - taip sukuriamos labai nedidelės kameros, kupinos CO2. Nors vilties tikrai yra - šių metų birželį mokslininkai skelbė, jog genetiškai modifikavo tabako augalą, galintį generuoti struktūras, panašias į karboksisomas. Tyrimui tabako augalai buvo naudojami dėl to, kad jų genomas yra puikiai ištyrinėtas.

Šviesos ir CO2 Sąveika Vandens Augalams

Kelios studijos vandens terpėje parodė, kad šviesos ir CO2 sąveikaujantis poveikis fotosintezės metu gali būti perteikiamas per poveikį augimo rodikliui (Maberly 1985, Madsen ir Sand-Jensen 1994). Mes pateikiame eksperimentų duomenis, kurių metu sukūrėme CO2 ir šviesos sąveikaujantį poveikį.

Šviesos ir CO2 sąveika

Teorinis ryšys tarp šviesos ir fotosintezės (A) bei tarp CO2 ir fotosintezės (B)

Paveikslas rodo teorinį ryšį tarp šviesos ir fotosintezės(A) bei tarp CO2 ir fotosintezės (B). Abiejų išteklių kompensavimo taškas yra nurodomas kaip lygis, kur grynoji fotosintezė ar augimas lygus 0. Žemiau šio taško augalas prisiauginti biomasės nebegali. Įsisavinimo kreivėje taip pat yra taškas, kurį pasiekus net ir padidinus išteklio prieinamumą fotosintezė nebeintensyvėja.

Prie labai mažo intensyvumo apšvietimo, krentančios šviesos nepakanka kad būtų užtikrinama teigiama fotosintezė ir suminis augalo deguonies balansas yra neigiamas. Kitaip tariant deguonies kiekis sunaudojamas kvėpavimui yra didesnis nei išskiriamas fotosintezės metu. Tačiau pasiekus tam tikrą apšvietimo lygį šie du procesai išsilygina ir tuomet gaunamas taip vadinamas augalo šviesos kompensavimo taškas.

Apšviečiant augalą vis didesnio intensyvumo šviesa, fotosintezės procesas intensyvėja tiesiškai. Tačiau prie labai aukštų intensyvaus apšvietimo verčių fotosintezės proceso augimas lėtėja kol ir galiausiai nusistovi taške, kuriame pasiekiama maksimalus fotosintezės intensyvumas.

Vandens augalų augimas gamtoje dažniausiai yra ribojamas šviesos stygiumi. Šviesą efektyviai sugeria ir pats vanduo, kur šviesos energija virsta šiluma, o jei vandenyje yra ir šiek tiek ištirpusių organinių medžiagų, pavyzdžiui tokių kaip humininės rūgštys „juoduosiuose vandenyse“, šviesos sugėrimas gali būti labai efektyvus. Vandens augalų augimo gylį gamtoje riboja šviesos sugėrimas, priklausantis nuo vandenyje ištirpusių medžiagų.

Kartais vandens skaidrumas būna toks prastas, kad iš vis augalų augimas po vandeniu negalimas ir gali klestėti tik plūduriuojanti ar viršvandeninė augmenija. Kadangi šviesa yra labai svarbus konkurencinis parametras, evoliucijos metu vandens augalai išsivystė labai efektyvią šviesos įsisavinimo sistemą.

Jei augalas turi pakankamai maistinių medžiagų, tuomet jis daugiau energijos gali skirti Karotenoidų, Ksantofilų ir dar svarbiau į Chlorofilų formavimuisi. Chlorofilas yra žalias pigmentas kuris sugeria šviesą ir paverčia ją chemine energija, kuri pačioje ląstelėje gali būti panaudota augimui. Taip augalas užsitikrina kad šviesa, kuri pasiekia augalo paviršių, yra sugeriama ir panaudojama energetinėms reikmėms, o ne tik perduodama per augalo audinius.

Vandens augalai paprastai turi du neorganinės anglies šaltinius: anglies dvideginį ( CO2) ir bikarbonatus (HCO3-). Daugelis vandens augalų pirmenybę teikia labiau CO2 nei bikarbonatams, nes jį gali įsisavinti iš aplinkos be jokių energijos nuostolių ir dauguma vandens augalų fotosintezės metu negali tiesiogiai panaudoti bikarbonatų. Vandens augalo tipinė CO2 vartojimo schema pavaizduota 2B paveiksle.

Kreivės išlinkimas truputį skiriasi nuo šviesos kreivės ir visas skirtumas tame kad net ir labai mažų CO2 koncentracijų ribose ji nėra tiesinė. Nepaisant to, taipogi galime nustatyti CO2 kompensavimo tašką, žemiau kurio esančios koncentracijos įtakoją neigiamą grynąjį fotosintezės procesą, o aukštesnės koncentracijos įtakos teigiamą grynąjį fotosintezės procesą.

Atkreipkite dėmesį į vieną iš pateikiamų kreivių ties riba, kur C02 kiekis lygus nuliui. Gamtoje CO2 koncentracija vandenyje dažniausiai būna didesnė nei ore bet nepaisant to vandens augalams faktinis prieinamumas yra mažesnis. Taip yra dėl lėtos dujų apykaitos vandenyje, kur difuzija yra 10000 kartų mažesnė nei ore. Taigi, nors CO2 koncentracija upokšniuose ir upėse gali būti didesnė nei ore, bet lėta dujų apykaita galų gale lemia co2 stygiumi ribojamą vandens augalų augimo rodiklį.

Vandens augalams būdingi ploni lapai ženkliai mažinantys CO2 ribojamąjį poveikį. Iš dalies taip yra dėka plonesnės sienelės per kurią CO2 turi prasiskverbi ir iš dalies dėl to kad CO2 patekus į lapo vidų jam nereikia niekur keliauti tam kad fotosintezės proceso metu butų paverstas angliavandeniliais.

Ženkliai didesnį vaidmenį augalui turi gebėjimas didinti arba mažinti enzimų santalkas (fx Rubisco ir PEP karboksilazės), kurios dalyvauja anglies asimiliacijos procese. Kai prieinamo CO2 kiekiai yra maži, augalas gali skirti daugiau energijos enzimų formavimui, kurie dalyvauja CO2 įsisavinimo ar asimiliavimo procesuose, taip sumažindamas anglies dvideginio ribojamąjį poveikį.

Yra augalų taipogi gebančių gamintis ir izoenzimus, tai taipogi enzimai tik su skirtingu cheminiu optimumu, todėl CO2 įsisavinimas pagal poreikį gali būti pakeistas prioritetiniu CO2 įsisavinimu.

Šviesos ir CO2 tarpusavio ekologinės sąveikos vyksmas yra akivaizdus. Pavyzdžiui pagerėjus CO2 pasiekiamumo sąlygoms didėja ir šviesos panaudojimo efektyvumas, o tai suteikia galimybę vandens augalams skverbtis į didesnį gylį, kur šviesos mažiau tačiau didesnė CO2 koncentracija dėl nuosėdose vykstančios mineralizacijos. Intensyvaus apšvietimo sąlygos suteikia vandens augalams galimybę sumažinti CO2 kompensavimo taško ribą (Maberly 1983, Maberly 1985). Tai gali būti ypač naudinga „kilimus“ formuojantiems augalams sekliuose vandenyse.

Tokiose sistemose šviesos dažnai būna apsčiai, o CO2 koncentracijos „kilimo“ viduje yra žemos dėl lėtos vandens apykaitos pačiame „kilime“. Vis dėl to prisitaikymas prie išteklio ribojimo yra brangus reikalas. Bet kokiu atveju ar augalas daugiau investuoja į chlorofilą ar į fermentus, tai lemia didesnius maistinių medžiagų poreikius ir didesnį energijos sunaudojimą.

Energijos sąnaudų padidėjimas atsiranda dėl pastovių proteinų palaikymo procesų ląstelėse, tam kad jie tinkamai funkcionuotų, o šie palaikymo procesai naudoja vertingą energiją ir angliavandenilius, kurie kitu atveju galėtų būti panaudoti augimo reikmėms.

Riccia Fluitans Eksperimentas

Savo tyrimo objektu iš esmės vien dėl auginimo paprastumo pasirinkome augalą riccia fluitans.

Riccia augimo grafikas

Riccia augimo grafikas

Grafike pavaizduota, kaip vystosi ričijos 1 gramas dviejų savaičių laikotarpyje prie tam tikro apšvietimo ir CO2 koncentracijos lygio. Esant silpnam apšvietimui ir žemam CO2 lygui ričija biomasės prieaugis vos pastebimas ir 1 iš vieno gramo gauname vos 1,16 gramo per dvi savaites (balta linija). Esant silpnam apšvietimui ir aukštai CO2 koncentracijai iš vieno gramo gauname 1,75 (žalia linija) ir esant intensyviam apšvietimui ir žemai CO2 koncentracijai iš vieno gramo gauname 2,41.

3 paveiksle atvaizduota kaip dviejų savaičių bėgyje auga 1 gramas Riccia fluitans esant keturiems skirtingiems augimo rodikliams. Esant žemiems apšvietimo ir CO2 rodikliams dviejų savaičių bėgyje matomas tik šioks toks teigiamas prieaugis, kai tuo tarpu esant aukštų CO2 koncentracijų ir silpno apšvietimo sąlygoms biomasė padidėja beveik dvigubai.

Lyginant su intensyvaus apšvietimo ir žemų CO2 koncentracijų sąlygomis biomasė padidėja iki 2,5 karto per dvi savaites. Aišku nereikia net minėti, kad rezultatas gautas padidinus abu parametrus - šviesą ir CO2, pranoksta rezultatus gaunamus padidinus tik vieną iš parametrų. Prie aukščiausių apšvietimo ir CO2 rodiklių, per dvi savaites 1 gramas Riccia stebėtinai išaugo iki 6,9 gramų.

4 paveiksle parodytas koncepcinis mūsų atradimų paaiškinimas. Esant silpno apšvietimo ir žemos CO2 koncentracijos sąlygoms augalas neturi tiek energijos kad galėtų varijuoti chlorofilų ar fermentų santalkų didinimu ar mažinimu. Tuomet kai šiek tiek padidiname CO2 kiekį sistemoje, augalas leidžia sau CO2 įsisavinimui sunaudoti mažiau energijos ir išteklių bei daugiau jų palieka šviesos įsisavinimo optimizavimui - gali būti pagaminta daugiau chlorofilo, be neigiamų pasekmių energetiniams ištekliams. Taigi net ir nepadidinus apšvietimo intensyvumo dabar augalas gali esamą šviesą panaudoti daug efektyviau. Lygiai taip pat galima paaiškinti, kodėl padidintas apšvietimas gali įtakoti augimo rodiklio padidėjimą net ir esant žemai CO2 koncentracijai.

tags: #augalo #anglies #dioksido #absorbavimo #priklausomybe